Во время эмбрионального развития образуются три зародышевых слоя, известных как эндодерма, мезодерма и эктодерма. Эти зародышевые слои дают начало различным частям развивающегося организма: эндодерма формирует желудочно-кишечный тракт и связанные с ним органы, мезодерма формирует мышцы и скелет, а также сердечно-сосудистые органы и мочеполовые органы, а эктодерма формирует эпидермис и нервные ткани.
Процесс органогенеза – это формирование органов в процессе эмбрионального развития. Это скоординированное событие, включающее миграцию и дифференцировку клеток с образованием “первичного”, которое в дальнейшем развивается, а также подвергается гистогенезу до полного формирования органа.
Как эндодерма развивается в органы?
Эндодерма – это зародышевой слой, который развивается в желудочно-кишечном тракте и железах, а также в других органах, которые ответвляются от желудочно-кишечного тракта.
Образование “кишечной трубки”
Как в эндодерме, так и в мезодерме трубка формируется из плоского листа клеток. Для формирования кишечной трубки клетки эндодермы образуют передний кишечный портал (AIP), складку в форме полумесяца, возникающую из передней части развивающегося эмбриона.
AIP и CIP встречаются в желточном мешке, где клетки с переднего конца эмбриона образуют часть ростральной кишечной трубки до желточного мешка, а клетки с заднего конца образуют часть кишечной трубки, каудальную до желточного мешка. Они образуют вентральную часть кишечной трубки, а вентральная часть кишечной трубки образована клетками в средней линии эндодермы. Исследования на мышах показали, что GATA4 является важным фактором транскрипции в формировании кишечной трубки.
Формирование органов
Как только кишечная трубка сформирована, клетки начинают набухать, распускаться и сворачиваться, образуя железы и органы: это включает щитовидную и паращитовидную железы, тимус, легкие, печень и поджелудочную железу.
Первый процесс – это утолщение эпителиального слоя, который затем может либо отпочковаться и мигрировать из кишечной трубки в мезенхимальные клетки (железы, образованные из ветвистых дуг, т. е. щитовидной железы), либо оставаться соединенным с кишечной трубкой протоком (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа). Как только положение этих органов и желез определяется изменениями в эпителиальном слое, упомянутыми выше, такие процессы, как пролиферация/гибель клеток, адгезия и подвижность, работают на формирование органов.
Формирование сердца и сердечной трубки
Сердце возникает из мезодермы и является первым органом, который полностью функционирует у эмбриона. Процесс, посредством которого формируется сердце, сохраняется у всех позвоночных животных: образование сердечной трубки, петля справа и удлинение сердечной трубки и образование сердечных камер и клапанов.
Как и в случае с органами, полученными из эндодермы, первым процессом в формировании сердца является формирование сердечной трубки. Клетки-предшественники мигрируют латерально, что создает переднюю латеральную мезодерму. Дифференцировка и спецификация сердца происходит в этой области, более конкретно в передней боковой спланхнической мезодерме. Это осуществляется с помощью ряда сигнальных молекул, включая фактор транскрипции GATA4, и приводит к образованию сердечного полумесяца. По мере закрытия передней части происходят изменения, так что сердечный полумесяц меняет форму сердечной трубки, образованной внутренним эндокардиальным слоем и наружным слоем миокарда.
После формирования сердечная трубка поворачивается вправо – это первый случай, когда в эмбрионе устанавливается ось справа налево. Это сопровождается увеличением длины сердечной трубки, обусловленным добавлением клеток-предшественников сердца, а не пролиферацией клеток.
Формирование сердечных камер
Контролируемая экспрессия ряда генов приводит к образованию сердечных камер: “раздувающийся морфогенез” закольцованной сердечной трубки приводит к росту внешней кривизны, которая в конечном итоге сформирует сердечные камеры. Отчасти это происходит за счет поддержания более низких темпов роста во внутреннем цикле.
Перегородка и формирование клапанов сердца
Наряду с сердечными камерами также разрабатывается “сердечная подушка”, которая развивается в сердечные клапаны. Еще одной стадией развития сердца, необходимой для жизни, является разделение легочного и системного кровообращения, и это достигается образованием перегородок внутри сердца. Вкратце, это происходит путем слияния межжелудочковой перегородки, тракта оттока, межжелудочковой перегородки и межпредсердной перегородки.
